评述：镜像神经元是神经科学的近年来的一大发现。对理解人的模仿学习，
人与人之间的意图理解，情感交流，联系和社会关系的形成等等都有重要意义。
这篇文章是《科学美国人》上的一篇非常好的科普论文，很少能看见对新科学发现写得这么系统和清晰的文章。
镜像神经元的发现本身是猴子的神经细胞电记录研究的意外结果，但是接下来对人的镜像神经元的大量后续研究，
都是用功能磁共振成像做的踏踏实实的工作。这些工作，在脑科学发展历程上将占有重要地位。
这方面的研究成果，加强了我个人的信念，就是系统层次上的功能磁共振成像必须与其他脑科学研究技术，
如EEG,MEG,PET，皮层内神经细胞电记录，TMS,等等，乃至基因和分子层次的研究相结合，
多角度多层次多方式的脑科学研究，是理解和研究脑功能的大势所趋。
镜像神经元大脑中的魔镜
2012-11-30《环球科学》2016年第12期
http://www.sciam.com.cn/article.php?articleid=594
撰文贾科莫·里佐拉蒂（GiacomoRizzolatti）
利奥纳多·福加希（LeonardoFogassi）
维托里奥·加莱塞（VittorioGallese）
翻译赵瑾
概述
◆当人类和猴子在执行某个动作或观看其他个体执行同样的动作时，大脑中的一部分神经元就会有所反应。
◆由“镜像神经元”产生的直接的内在体验，让我们能够理解他人的行为、意图或情感。
◆镜像神经元也许是模仿他人动作以及学习能力的基础，从而使得镜像机制成为人与人之间进行多层面交流与联系的桥梁。
约翰看见玛丽的手向一朵花伸去。约翰知道玛丽要做什么——她要摘花，可是她为什么要这样做？
玛丽朝着约翰莞尔一笑，他猜她要把这朵花送给自己。这个简单的场景转瞬即逝，约翰却能立即领会
玛丽的意图。为什么他能毫不费力地理解玛丽的行为和意图？
16年前，大多数神经学家和心理学家都认为，我们对他人行为，特别是他人意图的理解，是通过
一个快速的推理过程完成的。这个推理过程类似于逻辑推理。也就是说，约翰大脑中有一些复杂的认
知结构，它们能详尽分析感官采集的信息，并把这些信息与先前储存的经历相比较，约翰就知道了
玛丽在做什么，以及她为什么要这样做。
尽管在某些情况下（特别是当某人的行为难以理解的时候），这种复杂的推导过程或许确实存在，
但当我们看到简单的行为时，往往马上就能作出判断，这是不是意味着还有更简单更直接的理解机制？
20世纪90年代初，在意大利帕尔马大学，我们的研究小组偶然发现，这个问题的答案隐藏在一群神奇
的神经元之中。当猴子有目的地做出某个动作时（例如摘水果），它大脑中的这种神经元就会处于激
活状态。不过更让我们吃惊的是，当这只猴子看到同伴做出同样的动作时，这些神经元也会被激活。
这类刚刚进入人们视野的细胞似乎就像一面镜子，能直接在观察者的大脑中映射别人的动作，所以
我们称它们为镜像神经元（mirrorneuron）。
与大脑中储存记忆的神经回路相似，镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元
的这种特性，我们就可以不假思索地做出基本动作，在看到这些动作时，也能迅速理解，而不需要复杂的
推理过程。约翰之所以能够领会玛丽的行为，是因为这些动作不仅发生在他眼前，而且也在他的大脑中
实时模仿着。很久以前，有哲学家就认为，一个人要真正理解一件事，就必须亲身经历。对于神经学家来说，
在镜像神经元中为这种哲学观点找到物质基础，代表了我们对理解过程的认识有了巨大的变化。
发现镜像神经元
在猴子、人类的大脑中，都存在镜像神经元。不论是自己做出动作，还是看到别人做出同样的动作，
镜像神经元都会被激活，也许这就是我们理解他人行为的基础。
我们的研究小组发现镜像神经元其实纯属意外。当时，我们正在研究大脑的运动皮质（motorcortex），
特别是其中的F5区域，这一区域与手部和口部运动有关。通过对运动皮质的研究，我们希望能了解处于激活状
态的神经元如何编写指令，以执行特定的动作。为此，我们观测了恒河猴（macaque）大脑中个别神经元的活动。
在猴子做出各种不同的动作时（例如抓取玩具或食物），我们可以观察到，猴脑中有一群独特的神经元，会伴随
特定动作而放电。
接下来，奇怪的现象发生了。当猴子看到我们的实验员抓取食物时，它的神经元就像它自己在抓取食物
一样被激活了。起初，我们怀疑这可能是某种不易察觉的因素造成的，比如猴子在观察我们的动作时，是不是做
了一些我们没有注意到的小动作呢？随着研究的深入，我们逐渐排除了这种可能性，还排除了其他一些干扰因素，
比如猴子对食物的渴望。我们开始意识到，神经元的活动形式与猴子看到的动作有关，这是大脑对这个动作本身
的真实体现，而与这个动作的执行者没什么关系。
在生物学研究中，要确定一个基因、一种蛋白或者一类细胞的功能，最直接的办法就是把它们从体系中去除，
然后再看生物体的健康或行为产生了什么缺陷。不过这种方法无法用于确定镜像神经元的功能，因为我们发现镜像
神经元分布十分广泛，在两个大脑半球的重要区域都有分布，包括运动前皮质（premotorcortex）和顶叶皮质
（parietalcortex）。如果破坏整个镜像神经系统，就会造成巨大的影响：恒河猴的认知能力严重下降，
以至于无法对我们的刺激作出反应，我们也就不可能看出去除了特定细胞后，恒河猴到底缺失了哪些功能。
镜像神经元的作用是领会一个动作的含义，还是只是直观地记录这个动作呢？为了弄清楚这个问题，
我们需要找到一些办法，使恒河猴在没有真正看见动作的情况下，也能够理解某个动作的含义，然后在此过程
中，观察猴脑中神经元的反应。我们推测，假如镜像神经元真的促成了对动作含义的理解，它们的活动就应该
反映了动作的含义，而不是动作的视觉特征。为此我们进行了两个系列的实验。
首先，我们对F5区域的镜像神经元进行了测试，看它们是否能通过声音辨别动作。我们让猴子观察
一个伴有特殊声音的手部动作（如撕纸或剥花生壳），然后记录它的镜像神经元的活动。此后，我们又让猴子
只听到声音而看不见动作。结果发现，许多在“看到动作同时听到声音”时会作出反应的F5镜像神经元，对声
音本身也会作出反应。于是，我们给这类神经元取了一个形象的名称：视听镜像神经元（audiovisualmirror
neuron）。
接下来，我们又提出假设，如果镜像神经元确实与理解动作的含义有关，那么即使不让猴子真正看到
某个动作，只是给予足够的暗示，让它们能在大脑中模拟这个动作，猴脑中的镜像神经元也应该会放电。因此，
我们先让猴子观看一个实验员的动作——伸手去抓一样食物。然后，再用一个屏风挡住猴子的视线，让它看不
到实验员抓食物的动作。这时，猴子就只能依靠想象，猜出实验员在屏风背后做了什么动作。尽管如此，猴脑
中一半以上的F5镜像神经元还是会放电。
这些实验证明，镜像神经元的活动是理解动作行为的基础。当对一个动作的理解并非建立在视觉基础上，
而是建立在诸如声音和动作特征之上时，镜像神经元仍能够通过放电来标明这个动作的含义。
既然猴子的大脑中都有镜像神经元，那么在人类的大脑中是否也存在镜像神经系统呢？我们对这个自然
而然的推测进行了研究。首先，我们借助检测运动皮质活性变化的多种技术，设计了一系列实验，证实了人脑
中的确存在镜像神经系统。例如，当参与实验的自愿者看到实验员抓取一件物品，或者做出一个手臂动作时，
他们自己的手和手臂上的相应肌肉就会产生神经兴奋。这表明在自愿者的大脑运动原区域中，有镜像神经元作出
了反应。在后来的研究中，我们又利用多种体外测量方法，例如脑电图（electroencephalogram），来检测大脑
皮质的活动，结果也都证实了人脑中镜像神经元系统的存在。但我们所使用的技术，都无法触及最关键的一点：
自愿者观察他人动作时，到底他们大脑中的哪些具体位置被激活了呢？为了找到答案，我们利用最直观的大脑
成像技术（brain-imagingtechnique）展开了研究。
在意大利米兰市的圣拉菲尔医院（SanRaffaeleHospital），我们进行了一组这样的实验：把自愿者分为
两组，一组观看不同的手部抓握动作，另一组作为参照组，只盯着静止的物体。利用正电子断层扫描仪
（positron-emissiontomography，PET），我们观察了两组自愿者大脑中神经元的活动情况。结果发现，观看
他人的动作会激活大脑皮层中3个主要区域。其中一个是颞上沟（superiortemporalsulcus，STS），这个区域
的神经元会在自愿者观察身体部位的运动时作出反应。另外两个区域是顶下小叶（inferiorparietallobule，IPL）
和额下回（inferiorfrontalgyrus，IFG），它们分别对应于猴脑中的顶下小叶以及腹外侧运动前皮质
（ventralpremotorcortex），而我们此前在猴脑中发现镜像神经元的F5区域，就位于腹外侧运动前皮质中。
实验结果让我们倍受鼓舞，说明镜像机制在人类大脑中也起着作用，不过这仍然未能充分揭示镜像机制的
作用范围。如果说，通过让我们在内心体验看到的动作，镜像神经元可以使我们直接理解这一动作，那么，它又
能在多大程度上，帮助我们直接理解这个动作所要达到的最终目的呢？
意图的暗示
要理解别人在做什么也许很容易，但是要明白他为什么这样做就不那么容易了。也许需要一点暗示，
比如玛丽的莞尔一笑，才能让我们摸透对方的意图。
让我们回到约翰和玛丽的例子。我们说过，约翰不仅知道玛丽在摘花，还知道她想把这朵花送给他。
玛丽的微笑是一个重要的暗示，使约翰领会了她的意图。在这种情况下，约翰对玛丽意图的了解，对于他
理解玛丽的动作至关重要，因为送花给他是玛丽整个动作的完结。
当我们自己在做那样的动作时，其实是在执行一系列连贯的肌肉运动，而运动的顺序则取决于我们的目的：
摘下一朵花，既可以拿到自己的鼻子前细细品味花儿的芬芳，也可以将它送给另一个人——这两种情况下，
肌肉运动的顺序其实有所差别。因此我们猜测，镜像神经元之所以能帮助我们理解别人的意图，是不是因为
它能从类似的动作中，分辨出由于目的不同而产生的细微差异呢？对此，我们的研究小组再次展开了实验。
为了寻找答案，我们又找来恒河猴作为研究对象，记录它们在不同情况下的神经活动。在一组实验中，
猴子的任务是抓取食物送入口中。接着，我们又让这只猴子抓取同样的食物，但这次是放入一个容器中。
有趣的是，我们发现在猴子抓取食物时，大部分镜像神经元都会根据不同的动作目的，呈现出不同的放电
形式。这个实验结果显示，在运动原系统中，相关神经元活动被组织成了“动作链”，每条动作链都代表
了一种特定的行为动机。那么，这种机制能否解释我们是如何理解他人动机。
当一名实验员重复猴子在上一个实验中所做的动作时，我们让猴子在旁边观看，并观测了“抓握神经元”
（做抓握动作时，会放电的那批神经元），看看它们发挥了怎样的功能。在每一次试验中，猴子的大部分镜像
神经元都表现出不同的激活状态，这取决于实验人员是将食物送入口中还是放入容器中。这时猴脑中镜像神经
元的激活形式，与它们自己执行相应的动作时，我们所观测到的激活形式几乎完全一致。也就是说，在抓取食
物送入口中时，猴脑中放电最强的那些镜像神经元，在猴子观看实验员做相同动作时，同样放电最强。
这样一来，在一系列动作的组织方式和理解他人意图的能力之间，似乎就存在着一种严格的关联性。当
猴子观看一个在特定情景下发生的动作时，只要看到一系列完整动作的开头部分，猴子的镜像神经元就会被
激活，形成一条动作链。在刚开始观看一个动作的时候，猴脑中究竟哪一条动作链会被激活呢？这取决于多
种因素，比方说动作的作用对象、动作发生的场景，以及对动作执行者过去行为的记忆等。
人类也许同样存在这样的意图理解机制，为了证实这一点，我们与美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的
马尔科·亚科博尼（MarcoIacoboni）及其同事合作，找来了更多的自愿者参与实验。这一次，我们使用了
功能性磁共振成像技术（functionalmagneticresonanceimaging，fMRI）。在这些实验中，我们分别用
3段视频来刺激自愿者。第一段视频中，一只手正在用两种不同的方式，在空无一物的背景上抓取杯子的情
景；第二段视频则由两个场景构成，这些场景中都有盘子和餐具，其中一个场景，盘子和餐具的摆放方式
就像是为某人备好的下午茶一样，而在另一个场景中，它们的摆放方式则令人联想到下午茶之后的脏乱，
正待清理；第三段视频则是在上述两个场景的任意一个中，加入了那只抓取杯子的手。
同样是抓取杯子的动作，“备好的下午茶”暗示该动作的意图是喝茶，而“脏乱”则表明该动作
是要拿走茶杯。问题在于，人类的镜像神经元能够区分这两种意图吗？我们的实验结果显示，镜像神经元
不仅能区分这两种意图，而且还会对一个动作的意图作出强烈的反应。自愿者在观看“喝茶”和“清理”
两种不同场景中的手部动作时，他们的镜像神经系统显示出了不同的激活类型。此外，与观看第一段或
第二段视频相比，自愿者在观看第三段视频时，镜像神经元的反应明显要强一些。
镜像神经元将基本的肌肉运动与复杂的动作意图一一对应起来，构建起一张巨大的动作-意图网络，
使个体不需要通过复杂的认知系统，就能直接了当地理解其他个体的行为。鉴于人类和猴子都是群居动物，
我们不难看出这种机制带来的潜在的生存优势。然而在社会生活中，理解他人的情感同样重要。实际上，
情感通常也是一个能够反映动作意图的重要环境因素。正因如此，我们与其他研究小组一直在探索，
镜像系统能否在让我们理解他人行为的同时，也能理解他人的感受。
体验别人的情感
当我们看到别人的表情或者经历过的情感状态，镜像神经元就会激活，让我们体验到他人的感受，
走进别人的情感世界。
与理解他人行为一样，人类理解他人情感的方式也绝对不只一种。看到他人表现出来的情绪状态，
观察者就会对这些感官信息进行精细分析，最后通过逻辑推理，推断出别人的感受。还有一种可能就是，
观察者将这些感官信息投射到运动原结构上，直接创造出类似的情绪体验。这两种情感认知方式有着天
壤之别：在第一种方式中，观察者只是推断出了别人的感受，但无法体验这种感受；而在第二种方式中，
观察者直接体验了这种感受，因为镜像机制使观察者产生了同样的情绪状态。人们在表达对朋友的理解和
同情时，经常会说：“我能感受你的痛苦”，也许他们自己根本没有意识到，自己的措辞是多么确切！
一个典型的例子就是厌恶情绪，它是一种基本反应，对于一个物种来说，厌恶情绪具有重要的生存价值。
恶臭的气味和难吃的味道往往意味着危险，它们都会让人表现出厌恶情绪，这是厌恶感最原始的表达方式。
我们与法国的神经学家合作，又一次把功能性磁共振成像技术作为了研究武器。我们发现，不管是闻到臭
烘烘的气味，还是看到别人脸上的厌恶表情，都会引发人们的厌恶情绪，而且都能激活相同的神经结构
（前脑岛）。这些结果说明，当参与实验的人经历某种情绪，或者看到别人表现出这种情绪时，他们脑
岛中的镜像神经元都会活跃起来。换句话说，观察者与被观察者经历了同样的神经生理反应，从而启动了
一种直接的体验式理解方式。
英国伦敦大学学院的塔尼亚·辛格（TaniaSinger）和同事发现，对于疼痛感，体验者与观察者之间
也存在着类似的对应关系。在他们的实验中，实验员先把一个电极放置在被测试者的手部，放电引发他们
的疼痛感。然后让他们观看同伴在手受到电击之后，流露出来的疼痛表情。在这两种情况下，被测试者的
前脑岛和前扣带回皮质中的激活区域都是相同的。
总的来说，这些数据有力地证明了，在负责产生运动神经反应的大脑部分区域的参与下，人类通过一种
直接的映射机制，就可以理解情感，或者说至少可以理解强烈的负面情感。当然，这种理解情感的映射机制
还不能完全解释所有的社会认知过程，但它确实第一次为人际关系的形成提供了神经学基础，而正是在这些
人际关系的基础上，才形成了更加复杂的社会行为。这种映射机制也许是我们能理解别人感受的基础。镜像
系统的失调可能会令人无法解读别人的心理，就像自闭症儿童的某些症状一样（参见本期《环球科学》23页
维莱阿努尔·S·拉马钱德兰和林赛·M·奥伯曼所著《自闭症：碎镜之困》一文）。
…………
引自http://www.blogcn.com/user/polar/index.html
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